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ネルンストの式（Nernst equation）


ネルンストの式（英: Nernst equation）とは、電気化学において、電池の電極の電位 E を記述した式である。1889年にヴァルター・ネルンストによって提出されたとされるが、実際にネルンストが提出した式や考え方は、現在知られているものとは異なる。現在、広く受け入れられている式は、化学ポテンシャルの考え方に基づいて導出される。

イオンXに対して透過性がある膜を隔てて、片側の区画(o)でのイオンXの濃度が[X]o、他方の区画(i)での濃度が[X]iであるとする。イオンXは濃度勾配にしたがって膜を透過するが、それによって生じる電荷の移動により、膜を隔てて電位差が生じる。平衡に達したときの区画oに対する区画iの電位Eは、以下の式で記述され、これを電気生理学におけるネルンストの式という。

{\displaystyle E={\frac {RT}{zF}}\ln {\frac {[{\mathrm {X} }]_{\mathrm {o} }}{[{\mathrm {X} }]_{\mathrm {i} }}}}


E：平衡電位
R：気体定数
T：温度（K）
z：イオンの荷数
F： ファラデー定数 = 96 485 C mol−1

平衡電位を境にしてイオンの流れる方向が逆になるので逆転電位（reversal potential）とも呼ばれる。 なお、20 ℃において平衡電位をmVであらわすと、以下のように換算され、これも広く用いられる。

{\displaystyle E'={\frac {58\ \mathrm {mV} }{z}}\log _{10}{\frac {[X]_{\rm {o}}}{[X]_{\rm {i}}}}}


たとえば、細胞の中(i)のカリウムイオン濃度が100 mM、細胞の外(o)のカリウムイオン濃度が1 mMであり、細胞がカリウムイオンに透過性を示すとするとカリウムイオンの平衡電位は−116 mVになる。


前述のように、イオンの流れは膜電位そのものが起こす電場の影響を受ける。電場によって起こされるイオン移動は受動的なものであり、電場を打ち消すような方向に行われるため、ある一定の膜電位において、そのイオンの移動が見かけ上停止する点がある。それを平衡電位（へいこうでんい、英: Equilibrium Potential）と呼ぶ。細胞膜のそれぞれのイオンに対する選択的透過性は異なるため、平衡電位はそれぞれのイオンについて別々に存在する。


平衡電位を求めるためには、ドイツの化学者、ヴァルター・ネルンストによって導かれたネルンストの式を利用する。

E_{{ion}}={\frac {RT}{z{{\rm {F}}}}}\ln {\frac {[ion]_{o}}{[ion]_{i}}}


ただし、lnは自然対数(eを底とする対数)であり、他のパラメータは以下のとおりである。


R=気体定数(8.31J/mol/K)

T=絶対温度(℃+273)

z=イオンの荷数

F=ファラデー定数(1molあたりの電荷、96500クーロン/mol)

[ion]o=細胞外のイオン濃度

[ion]i=細胞内のイオン濃度

ここで哺乳類の体細胞における1価の陽イオンに限って考えれば、Z=1、T=37+273=310を代入して；

E_{{ion}}=26.7\ln {\frac {[ion]_{o}}{[ion]_{i}}}


となり、平衡電位は膜内外のイオン濃度(厳密には活量)によってのみ決定されていることがわかる。このことは二つの意味で重要である。ひとつは、平衡電位は膜電位によって影響されないということである。様々なイオンの平衡電位の総和は、膜電位を決める重要な要素であるが、平衡電位そのものが膜電位に影響を受けることはない。もうひとつは、その様々な他のイオンの存在にも関係なく、平衡電位は決まるということである。言い換えれば、他のイオンの作る電場に、平衡電位は影響されない。[1]


哺乳類の典型的な神経細胞内のイオン濃度と、体液の組成による細胞外イオン濃度は以下のとおりであるので、これらより、平衡電位を計算することが可能である。





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